Органогенез кукурузы как технологическая составляющая

Журнал «Зерно», Виктор Любар,
руководитель отдела по развитию технологий ООО «Монсанто Украина», Bayer Crop Science

Весь арсенал средств интенсификации выращивания кукурузы направлен на максимальную реализацию генетического потенциала современных гибридов культуры. Удобрения, средства защиты, системы обработки почвы, орошение - это лишь инструментарий в умелых руках агронома.

Адаптация составляющих к факторам внешней среды и биологических требований культуры требуют глубоких фундаментальных знаний сущности физиологических процессов и процессов формирования элементов продуктивности растений.

В отличие от большинства культур, где повышение урожайности или ее стабилизация возможна за счет компенсационных возможностей растений (увеличение количества зерен в колоску, увеличение коэффициента продуктивного кущения - зерновые колосовые, увеличение количества бобов и семян в бобах - зерновые бобовые, увеличение количества ветвей 2-го по строке и стручков - масляные крестоцветные) кукуруза имеет менее динамические возможности. Ведь и число рядов зерен в вилке и их количество в ряду детерминированы генетическими системами и имеют четкие количественные обмеження.Навить при условии полного опыления всех цветков в вилке и достижения максимальных для гибрида количественных показателей (число рядов и зерен в ряду) потенциал продуктивности растений определяться массой зерна с початка. В качестве примера, вилки с различных участков вы обитания отличались по количеству зерен не более чем на 35% (фото 1), зато урожайность изменений в диапазоне до 27%, что свидетельствует о доминирующей роли в урожайности показателя массы зерна с утята на. Без сомнения, разный уровень удобрения и ґрунтовоклиматични условия стали главным корректирующие фактором, но количественные параметры початков отличались не существенно.

За высказываниями Ф. Куперман (1959):

«Наблюдение за процессами формирования конусов нарастания ... позволили установить, что растение кукурузы проходит через ряд этапов органогенеза. При этом уста новлено, во-первых - что для прохождения каждого этапа необходим определенный комплекс условий и, во-вторых, что на каждом из этапов органогенеза формируются различные органы, которые определяют продуктивность растений ».

Именно понимание процессов формирования е неративних органов и опциональный биологический менеджмент требует не только знаний биологии культуры, но и четкого понимания последовательности прохождения качественных изменений в растительном организме, которые наряду с ростовыми процессами направлены на формирование продуктивной составляющей урожая.

Содействие или минимальное вмешательство в растительный организм во время прохождения этапов органогенеза минимизирует риски проявления аномальных отклонений и сни ние производительности агроценоза в целом. Уникальность кукурузы - это не только раздельнополость и филогенетическая сходство обоих соцветий (метелки и початка), но и смещен цикл прохождения ими этапов органогенеза (табл. 1).

С привязкой к видимым морфологических изменений, которые принято называть фазами роста, этапы органогенеза (формирование и развитие генеративных органов) для обоих соцветий происходят по-разному. Всего за Куперман, метелка в развитии проходит 9 этапов органогенеза (от появления всходов и до полного цветения), кочан - 12 (от образован ния 3 листа и к физиологической зрелости). На любом этапе органогенеза возможное негативное влияние как биотического, так и абиотической фактора, которые могут по тронуться или замедлить весь дальнейший процесс формирования генеративных органов. Особенно ощутимым такое влияние может быть на ранних стадиях развития растений до 11-го листа).

Рассмотрим подробнее органоутворюючи процессы в соответствии с о хождение растениями кукурузы фаз роста . Учитывая, что главное продуктивное утво ние на растении кукурузы - это кочан, а значение метелки достаточно опосредованное (не считая, что одна кисть может производить до 20 млн пыльцевых зерен), основные акценты делать на женском соцветии.

Фаза всходов кукурузы соответствует 1-му этапу органогенеза метелки. На этом этапе апикальная меристема не дифференцированы и существенного влияния на процессы органоутворення не происходит. Могут замедляться только ростовые процессы под действием биотических факторов (переувлажнение, низкие температуры, уплотнения почвы и т.д.). Фаза всходов - образование 3 листа соответствует 2-му этапу органогенеза метелки. Происходит удлинение оси роста стебля и закладка узлов и междоузлий. Формирования метелки на этом этапе еще не начинается. Однако к моменту появления 3го листа закладываются в яруса узловой корневой системы и при определенных обстоятельствах инициируется процесс кущения (пасынкование) - фото 2. Образование пасынков является результатом комплексного взаимодействия генетической детерминации гибрида, почвенно климатических факторов и технологических аспектов, среди которых ведущее место занимает удобрения .Именно чрезмерная концентрация легко растворимых нитратных форм азота часто приводит к инициированию образования дополнительных побегов (пасынков) в растениях кукурузы. Это может наблюдаться при повышенных нормах внесения нитратных форм азота в верхние слои почвы (Под предпосевную культивацию) или при снижении температур ниже 6 ° С, когда поступления нитратных форм в растение продолжается, а поглощение фосфора - о межень (фото 3).

Само по себе пасынкование при условии отсутствия на верхушках пасынков е неративного образования (в виде кочана) не оказывает влияния на общую производительность растений кукурузы и даже может используется ваться основным стеблем, как депо пластич них веществ и влаги . При фор ния на пасынках генеративного образования у него также формируется собственная корневая система и, как следствие, возможна конкуренция за влагу, свет и элементы питания с главным побегом.

Фаза 3го листа, образующего органогенез гибридов кукурузы - образование 5-го листа соответствует 3му и 4м этапам органоге Незу метелки и 1м вилка (фото 4). Во время этого периода полностью завершается формирование вегетативных частей стебля и затем на верхушке побега происходит закладка оси метелки без сегментации на боковые веточки. В пазухах листьев закладываются боковые апикальные меристемы (будущие вилки) и формируются зачаточные листья обертки початков. Над конечно важным в настоящее время является доступность для растений соединений фосфора, азота, цинка. Если с двумя последними обычно проблемы бывают довольно редко, то присутствие в ступнях форм фосфора в активной зоне недостаточно сформированной корневой системы кукурузы крайне необходима, отсюда высокая эффективность применения фосфорных удобрений при посеве. Также в этот период следует придерживаться регламентов применения гербицидов, особенно рострегулирующих эффектом (дикамба, 2,4-Д). Нарушение регламентов их применения, использования непроверенных композиционных смесей, наличие в препаратах неизвестных сопутствующих химических веществ, пребывание растений при этом в состоянии биотического стресса (высокие или снижены температуры, перезволо ния почвы и т.п.) может приводить к «яловости» растений (отсутствие початков) или формирование дополнительных побегов с одного узла (фото 5).

Фаза 5-го листа - образование 7-го листа соответствует 5-му этапу органогенеза метелки и 2-м и 3-м этапам кочана. Этот период характеризуется сегментацией колосовых лопастей и дифференциацией двух цветков в каждом колоску метелки и удлинением оси зачаточного стебля початков, сегментации узлы, междоузлия и конуса роста кочана (закладываются ряды зерен) - фото 6. Наличие в это время в почве доступных элементов питания является приоритетным , но не менее важна также достаточное аерованисть почвы. Как и на предыдущем этапе необходимо соблюдать регламентов применения гербицидов, поскольку возможно снижение рядности зерен. Обычно это может быть компенсировано увеличением массы зерна, но вилки одного и того же гибрида с меньшим количеством рядов зерен имеют высшее влажность зерна на момент созревания (фото 7).

Фаза 7-го листа - образование 9-го листа соответствует 6-му этапу органогенеза метелки и 4-му этапу кочана. В это время происходит дифференциация цветков метелки (рудиментуеться завязь и функциональными остаются только тычинки) и формируются пыльцевые зерна в пыльниках, а в вилке начинается формирование зачатков колосьев и закладывается количество зе рен в ряду (фото 8). Особенностью этого этапа является существенное влияние на снижение общей продуктивности растений в случае значительной конкуренции со стороны сорняков и зависимость степени озернености початков от нерегла ментованого применения гербицидов или повышенных температур (фото 9)

Важны оптимизация водного режима почвы агротехническими методами (при возможности- орошения ) И обеспечение полного минерального питания (при недостатке фосфора часть веточек метелки и колосков ка чана могут быть недоразвитыми). Также важным является доступность N, K, S, Ca, Mg, Mn, Zn. Фаза 9-го листа - образование 11-го и остальных листьев соответствует 7-му этапу ногенезу метелки и 5-м - вилка. В это время происходит рост покровных тканей растений колосков и цветков и интенсивный рост соцветия метелки, в вилке проходит формирование и дифференциация цветков (под конец этапа). Особенностью этого периода является определение приоритетности перераспределения пластических веществ в пределах заложенных початков на растении (фото 10).

Фактически определяется количество продуктивных початков на растении, а сигналом для этого есть интенсивность освещения листьев верхнего яруса. Чем лучше освещенность, тем выше вероятность появления 2х и более початков на растении. Приоритетным регулирующим фактором при этом является густота стояния и равномерность расположения растений, которые должны быть четко установлены на момент проведения посева

Появление метелки соответствует 8-му этапу органогенеза кукурузы метелки и 6-м - вилка. В это время происходит рост тычиночных нитей в метелки и формирования зародышевых мешков вилка и усиленный рост столбиков завязей кочана. Особенностью периода является интенсивное потребление элементов питания и влаги. Улучшение условий питания микроэлементами, которые повышают фертильность (В), водопотребления (Zn) и фотосинтетическую производительность (Mg, Mn), на этом этапе создают пере думового эффективного цветения и оплодотворения. Элементы питания можно «задепонировано», внося их по 9-му и более листке. Стоит за уважить, что начиная с этого этапа органогенеза практически отсутствуют эффективные методы дальнейшего регулирования производительности посева (возможно усиление физиологических процессов путем использования препаратов группы стробилуринов).

Цветения метелки соответствует последнему (9-м) этапа органогенеза метелки и 7-му этапу - вилка. Тогда происходит цветение метелки и начало появления столбиков завязей ( «шелка»). Все последующие этапы органогенеза кочана (812-й) связанные с оплодотворением и формированием зерновки и их прохождении ния полностью зависит от климатических факторов, уровня обеспечения почвы элементами питания и влагой.

Растения кукурузы характеризуются четко выраженным протерандричним типом цветения. То есть цветения метелки в большинстве гибридов и сортотипов кукурузы начинается при обычных условиях на 26 дней раньше цветения метелки.

Возможны удлинение или сокращение разрыва во времени между цветением обоих соцветий определяется генотипом растений и климатическими фактора мы при прохождении этапов органогенеза метелки и початка. Теплая погода и увеличение продолжительности и интенсивности освещения при сводит к увеличению разрыва во времени по чала цветения обоих соцветий до 810 дней и, наоборот, прохладная погода и сокращений ния длины светового дня (то есть существенное смещение сроков сева) обусловливают более раннее появление «шелка».

Таким образом, синхронизация знаний ростовых процессов и процессов органоутворення у растений кукурузы предрешающие от принятия технологически непродуманных решений, дают нам эффективные рычаги управления процессами формирования продуктивности посевов и создают оптимальные предпосылки раскрытия генетического потенциала растений